Строение[ | ]
- Виды и классификация
- Древние
- Жизненный цикл[ | ]
- Как собирать папоротник для еды
- Филогенез[ | ]
- Этот раздел статьи ещё не написан.
- По месту произрастания
- Почкопокровные
- Скальные
- Болотистые
- Водяные
- Классификация[ | ]
- Порядок Psilotales — Псилотовые
- Класс Equisetopsida — Хвощёвые
- Класс Marattiopsida
- Класс Pteridopsida — Папоротниковые
- Порядок —
- Порядок
- Порядок
- Порядок Salviniales — Сальвиниевые
- Порядок Cyatheales
- Порядок Polypodiales — Многоножковые
- Хозяйственное значение[ | ]
- Папоротник в культуре[ | ]
- Этот раздел статьи ещё не написан.
- В мифологии[ | ]
- В кинематографе[ | ]
- В изобразительном искусстве и фотографии[ | ]
- Примечания[ | ]
- Все слова (анаграммы), которые можно составить из слова «папоротник-орляк»
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Лист папоротника — вайя
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.
Виды и классификация
На сегодня насчитываются тысячи видов, 300 родов и 8 подклассов. Три подкласса считаются вымершими. Из оставшихся папоротниковых растений можно перечислить следующие:
- Мараттиевые.
- Ужовниковые.
- Настоящие папоротники.
- Марсилиевые.
- Сальвиниевые.
Древние
Ужовниковые считаются самыми древними и примитивными. По своему внешнему виду они заметно отличаются от своих собратьев. Так, у ужовника обыкновенного есть только один лист, который представляет собой цельную пластину, разделённую на стерильную и спороносную части.
Ужовниковые уникальны тем, что у них присутствуют зачатки камбия и вторичные проводящие ткани. Поскольку в год формируется один или два листа, по числу рубцов на корневище можно узнать возраст растения.
Случайно найденным лесным экземплярам может быть несколько десятков лет, следовательно, это небольшое растение не моложе окружающих его деревьев. Размеры ужовниковых невелики, в среднем, их высота составляет 20 сантиметров.
Мараттиевые папоротники тоже являются древней группой растений. Когда-то они заселяли всю планету, но теперь их количество постоянно уменьшается. Современные образцы этого подкласса можно найти в дождевых тропических лесах. Вайи у мараттиевых вырастают в два ряда и достигают 6 метров в длину.
Жизненный цикл[ | ]
Общий вид папоротника В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Как собирать папоротник для еды
Заготавливают для еды молодые нераспустившиеся рахисы с длиной черешка не более 20-30 см. Побеги не срезают ножом, а просто обламывают на расстоянии 5 см от земли. Все черешки должны иметь один цвет и размер. При заметных внешних отличиях все заготовленные рахисы необходимо отсортировать и сгруппировать.
Все ростки после сбора следует собрать в пучки, сровнять по вершинам и перевязать снизу (не туго). Концы черешков выравнивают, обрезая. Также можно немного их обрезать непосредственно перед употреблением. Заготовленные пучки можно раскладывать под кронами деревьев. Не стоит складывать их кучей, так как от перегрева они могут начать портиться. Можно немного сбрызнуть пучки прохладной водой. Рекомендуется как можно быстрее транспортировать заготовленные рахисы, так как папоротник съедобный не подлежит длительному хранению.
Папоротник, так же как и грибы, поглощает из грунта разнообразные токсические вещества. Накапливаясь в побегах, они могут негативно влиять на организм, поэтому сбор необходимо проводить в экологически чистых местах, расположенных вдали от свалок отходов, автомобильных трасс и промышленных предприятий. Наиболее безопасными считаются шестидневные черешки. Позже в них значительно увеличивается концентрация токсинов и других вредных веществ.
Внимание! Основным показателем безопасности папоротника съедобного является не ломкость побегов, а их рост. За сутки росток вырастает в среднем на 6 см, поэтому в возрасте пяти дней его длина не должна быть более 25-30 см.
Филогенез[ | ]
По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов, однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и этот отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.
По месту произрастания
Папоротники растут по всему Земному шару. Они комфортно себя чувствуют в горах, лесах, водоемах, тропических джунглях и даже засушливых местностях. Многие из них окультурены и служат украшением дендрариумов, парков и оранжерей.
Почкопокровные
Тенистые леса скрывают большое многообразие почвопокровных папоротников, для которых характерны пышные и обильные листовые пластинки с перистыми вайями темно-зеленого цвета и удлиненный побег. Для уютного произрастания им нужна влажность.
Широко распространены следующие разновидности:
- Голокучник Линнея;
- Кониограмма средняя;
- Голокучник Роберта;
- Фегоптерис буковый.
Скальные
Среди скал, высоко в горах, можно встретить необыкновенные разновидности папоротников. Нежные растения прочно держатся за каменистые и щебенчатые участки. Среди них можно выделить:
- Пузырник ломкий;
- Скребница аптечная;
- Многоножка;
- Вудсия эльбская.
Все представители данной группы сухолюбивые. Чтобы существовать в горах, они обладают плотными вайями.
Так, Спайк мосс – чудо-папоротник, способный обходиться без воды 100 лет. Но стоит опустить его в жидкость, как растение оживает и становится ярко-зеленым. Удивительная находка для флорариума.
Болотистые
Особого внимания, бесспорно, заслуживают болотные папоротники:
- Осмунда королевская. Образует мощную розетку-кочку из дважды перистых вай. Другое название растения – Чистоуст величавый;
- Флебодиум – красивое лиственное растение, которое еще называют голубым папоротником за синеватый оттенок;
- Телиптерис болотный. На водной поверхности образует необыкновенные сплавины, является редким видом;
- Оноклея чувствительная имеет необычную розетку из листьев двух типов, отличающихся по форме. Плавает на поверхности озер;
- Вудвардия виргинская. Крупный представитель, предпочитающий болота.
Водяные
В водоемах Африки и юга Европы встречается Сальвиния плавающая. Ее культивируют для домашних прудов и аквариумов. На поверхности неглубоких озер можно обнаружить Марсилиевые папоротники, вайи которых поразительно напоминают клевер и относятся к съедобным.
Классификация[ | ]
Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:
Классификация 2006/2007 года
- Класс Psilotopsida — ПсилотовидныеПорядок Ophioglossales — Ужовниковые Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
Порядок Psilotales — Псилотовые
Семейство Psilotaceae — Псилотовые
Класс Equisetopsida — Хвощёвые
Порядок Equisetales — Хвощёвые Семейство Equisetaceae — Хвощёвые
Класс Marattiopsida
Порядок Marattiales — Мараттиевые Семейство Marattiaceae
Класс Pteridopsida — Папоротниковые
Порядок Osmundales — Чистоустовые Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
Порядок —
Семейство —
Порядок
Семейство
Семейство
Семейство
Порядок
Семейство
Семейство
Семейство
Порядок Salviniales — Сальвиниевые
Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
Порядок Cyatheales
Семейство Thyrsopteridaceae
Семейство
Семейство
Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
Семейство Cibotiaceae
Семейство Cyatheaceae
Семейство Dicksoniaceae
Семейство
Порядок Polypodiales — Многоножковые
Семейство
Семейство
Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
Семейство Pteridaceae
Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
Семейство Blechnaceae — Дербянковые
Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
Семейство
Семейство Davalliaceae
Семейство Polypodiaceae — Многоножковые
Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[7]:
Классификация 2014 года
- Подкласс Equisetidae Warm.Порядок Equisetales DC. Семейство Equisetaceae Michx.
Подкласс Klinge
Порядок Ophioglossales Link Семейство Ophioglossaceae Martinov
Порядок Psilotales Prantl
Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
Подкласс Klinge
Порядок Marattiales Link Семейство Marattiaceae Kaulf., подсемейства,
Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
Порядок Osmundales Link Семейство Osmundaceae Martinov
Порядок A.B.Frank
Семейство Mart.
Порядок Schimp.
Семейство C.Presl
Семейство Seward & E.Dale
Семейство C.Presl
Порядок Schimp.
Семейство Kaulf., подсемейства , ,
Порядок Salviniales Bartl.
Семейство Marsileaceae Mirb.
Семейство Salviniaceae Martinov
Порядок Cyatheales A.B.Frank
Семейство Cyatheaceae Kaulf., подсемейства , , , , , , ,
Порядок Polypodiales Link
Семейство J.R.Croft
Семейство C.Presl
Семейство C.Presl
Семейство Doweld
Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства , , , ,
Семейство Aspleniaceae Newman, подсемейства , , , , , , ,
Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства , , , , , , , (трибы, , , , )
В 2020 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[8]:
Классификация PPG I (2016)
КлассLycopodiopsida Bartl.
- Порядок Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl Семейство Lycopodiaceae P.Beauv., подсемейства, ,
Порядок Isoetales Prantl
Семейство Isoetaceae Dumort.
Порядок Selaginellales Prantl
Семейство Selaginellaceae Willk.
КлассPolypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm.
- Подкласс Equisetidae Warm.Порядок Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl Семейство Equisetaceae Michx. ex DC.
Подкласс Klinge
Порядок Psilotales Prantl Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
Порядок Ophioglossales Link
Семейство Ophioglossaceae Martinov, подсемейства , , ,
Подкласс Klinge
Порядок Marattiales Link Семейство Marattiaceae Kaulf.
Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm.
Порядок Osmundales Link Семейство Osmundaceae Martinov
Порядок A.B.Frank
Семейство Mart., подсемейства ,
Порядок Schimp.
Семейство C.Presl
Семейство Seward & E.Dale
Семейство C.Presl
Порядок Schimp.
Семейство M.Roem.
Семейство Kaulf.
Семейство Link
Порядок Salviniales Link
Семейство Salviniaceae Martinov
Семейство Marsileaceae Mirb.
Порядок Cyatheales A.B.Frank
Семейство Thyrsopteridaceae C.Presl
Семейство C.Presl
Семейство Pic.Serm.
Семейство Plagiogyriaceae Bower
Семейство Cibotiaceae Korall
Семейство Pic.Serm.
Семейство Dicksoniaceae M.R.Schomb.
Семейство Cyatheaceae Kaulf.
Порядок Polypodiales Link
Подпорядок Hovenkamp Семейство Doweld
Подпорядок Lehtonen & Tuomisto
Семейство J.R.Croft
Семейство C.Presl
Семейство C.Presl ex M.R.Schomb.
Подпорядок J.Prado & Schuettp.
Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства , , , ,
Подпорядок Schwartsb. & Hovenkamp
Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
Подпорядок H.Schneid. & C.J.Rothf.
Семейство Cystopteridaceae Shmakov
Семейство X.C.Zhang
Семейство X.C.Zhang & Christenh.
Семейство Mynssen, A.Vasco, Sylvestre, R.C.Moran & Rouhan
Семейство Christenh. & H.Schneid.
Семейство Aspleniaceae Newman
Семейство Woodsiaceae Herter
Семейство Onocleaceae Pic.Serm.
Семейство Blechnaceae Newman, подсемейства , ,
Семейство Athyriaceae Alston
Семейство Thelypteridaceae Ching ex Pic.Serm., подсемейства ,
Подпорядок Dumort.
Семейство Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
Семейство Ching
Семейство Dryopteridaceae Herter, подсемейства , ,
Семейство Pic.Serm.
Семейство Alston
Семейство Panigrahi
Семейство Ching ex Pic.Serm.
Семейство Davalliaceae M.R.Schomb.
Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства , , , ,
Хозяйственное значение[ | ]
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum
), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris ), () и другие.
Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris
), корневища которого содержат производные флороглюцина[9]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium ) и Страусник (Matteuccia ).
Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, ) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу. Корневища папоротника [en] были основой пищи маори, которые употребляли также корневища и побеги других папоротников.[источник не указан 1081 день
]
Папоротник в культуре[ | ]
В Викитеке есть тексты по теме Папоротник
В мифологии[ | ]
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут[10][11].
В кинематографе[ | ]
Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».
В изобразительном искусстве и фотографии[ | ]
«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.
Примечания[ | ]
- Pteridophytes (Ferns and fern allies) — The Plant List (англ.). www.theplantlist.org. Проверено 26 ноября 2020.
- Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
- Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2. Архивировано 16 мая 2005 года.
- Smith, A. R. et al. classification for extant ferns. //Taxon . — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
- Korall, P. et al. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). //American Journal of Botany . — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.
- Christenhusz M. J. M., Chase M. W. Trends and concepts in fern classification : [англ.] // Annals of Botany : journal. — 2014. — Vol. 113, no. 4. — P. 571—594. — ISSN 0305-7364. — DOI:10.1093/aob/mct299.
- The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns // Journal of Systematics and Evolution. — 2020. — Vol. 54, no. 6. — P. 563—603. — DOI:10.1111/jse.12229.
- Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
- Травина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.
- Зимина Т. А. Папоротник.
Все слова (анаграммы), которые можно составить из слова «папоротник-орляк»
- Поиск слов
/
- Составить слова
/
- Слова из слова «папоротник-орляк»
Всего можно составить 626 существительных слов из 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 букв.
Слова из 2 букв, составленные из комбинации «папоротник-орляк» (19 слов):
Слова из 3 букв, составленные из комбинации «папоротник-орляк» (69 слов):
- аил
- аир
- акр
- акт
- ант
- арк
- аят
- икт
- инк
- иол
- ион
- кал
- кан
- кап
- кар
- кат
- кил
- кин
- кит
- кок
- кол
- кон
- кот
- лак
- лан
- лар
- лик
- лор
- лот
- лян
- ляп
- нал
- нар
- ная
- нит
- нок
- око
- она
- опт
- орт
- пак
- пал
- пан
- пар
- пат
- пик
- пир
- пол
- поп
- пот
- пря
- рак
- рок
- рол
- роп
- рот
- тал
- тик
- тип
- тир
- тля
- ток
- тол
- тон
- топ
- тор
- ярл
- оон
- три
Анаграммы. Слова из 4 букв, составленные из комбинации «папоротник-орляк» (134 слова):
- арил
- ария
- икар
- икра
- илот
- иная
- инок
- каик
- каин
- кант
- карп
- карт
- каяк
- кика
- кила
- киот
- кипа
- клан
- клик
- клин
- клип
- клир
- клок
- клон
- клоп
- клот
- кляп
- кноп
- коир
- кока
- кола
- копа
- копт
- кора
- корн
- корт
- кран
- крап
- крат
- крик
- крин
- крок
- крон
- крор
- крот
- кряк
- линт
- липа
- лира
- литр
- лоно
- натр
- ника
- нора
- нота
- окат
- окно
- окоп
- окот
- опак
- опал
- опор
- орок
- пакт
- паля
- панк
- пант
- парк
- паря
- пиан
- пика
- пикт
- пила
- пион
- пипа
- план
- плат
- плот
- пола
- полк
- попа
- пора
- порт